1前 言
现代家禽养殖中，羽毛生长与健康越来越受到关注。在家禽商业养殖过程中，家禽常出现啄羽、蜕皮和羽毛覆盖不足等问题。羽毛生长不仅影响家禽的外观，还是家禽健康状态和生产效率的辅助指标。因此，本文主要综述了家禽羽毛发育特点及营养物质促进羽毛发育的策略。
2 羽毛发育特点
2.1 羽毛结构
羽毛是源于外胚层表皮细胞的独特表皮结构，其结构精细且复杂。对于鸟类而言，羽毛不仅是一种飞行工具，还有助于身体保护、游泳、温度调节，也是一种个体之间的交流方式。家禽羽毛由毛囊干细胞增殖分化而来，具有多个分支结构。羽毛分支的发育开始于羽毛生长早期，可分为3个层次：羽轴→羽枝→羽钩。这三个层次形态结合在一起形成了不同类型的羽毛：绒羽、毛羽和飞羽，其结构如下图所示。
2.2 羽毛毛囊发育
羽毛是由毛囊发育衍生而来，而毛囊形成于胚胎期。毛囊是真皮细胞和上皮细胞相互作用形成的，控制着羽毛的生长、更替及其形态结构。
鹅胚胎发育第10天，间充质细胞的快速增殖形成真皮层，并在胚胎发育第11天和第12天完成真皮层发育。接着，真皮细胞的柱状细胞堆积形成毛乳头，为羽毛生长提供营养。在鹅胚胎发育第13天或第14天，毛乳头变厚，与上皮细胞形成羽毛原基。这些羽毛原基进一步分化，表达信号分子、细胞生长和黏附因子，进一步形成羽芽。羽芽进过活跃的细胞增殖、迁移和分化形成初级毛囊。鹅胚胎发育第18天形成次级毛囊。
不同类型的家禽有不同的羽毛发育模式，研究表明，鸡胚胎发育第5-8天可见羽芽，第9天羽芽开始逐渐分化。而肉鸭羽芽形成于胚胎期第11天，且第15天初级毛囊中可见羽鞘填充；第20天，毛囊和羽鞘紧密连接成单层羽毛，并覆盖全身。
羽毛的生长伴随着毛囊的发育，位于毛发或者羽毛基部，插入皮肤真皮中的部分成为毛根，包在毛根外面的上皮或结蹄组织形成的鞘成为毛囊，毛根和毛囊下端合为一体，膨大成为毛球。毛球底面有结蹄组织突入其中形成了毛乳头，毛乳头内含丰富的毛细血管和神经末梢。
在家禽的一生中，羽毛会反复脱落和再生。羽毛可以自然脱落再生，也可以通过人工拔毛再生。家禽经理3-4次以上的羽毛脱落和替换，形成成年羽毛。胚胎结束时形成的第一代羽毛称为绒毛羽毛，第二代称为幼年羽毛，第三代称为青年羽毛，第四代为成年羽毛。
2.3 羽毛毛囊再生
毛囊是一种形态结构较为复杂的再生组织，羽毛可通过毛囊组织循环产生。正常情况下，羽毛毛囊可以通过分子信号完成自身发育，控制细胞增殖和细胞程序性死亡，以确保羽毛覆盖鸟类的整个生命周期。
羽毛毛囊因家禽种类而异，大致可分为三个阶段：生长期、静止期和启动期。在初始阶段，在细胞信号刺激下羽毛原基分化为羽毛毛囊，羽毛开始变长；在静止期，羽毛原基通过程序性细胞死亡而终止分化，羽毛停止生长。羽毛毛囊干细胞具有强大的增殖分裂和多向分化潜力，在感知分子激活信号后，干细胞进入羽毛生长的下一个再生周期。
羽毛毛囊干细胞的周期性激活或静止状态决定了羽毛毛囊生长或退化状态，因此，保持或增加羽毛毛囊干细胞的活力可以维持或恢复羽毛的健康状态。
3 营养因素
羽毛结构健康与再生与毛囊干细胞的增殖分化密切相关，并且羽毛毛囊组织可塑性很强，日粮营养供应不足将导致羽毛毛囊萎缩、羽毛畸形、羽毛脆弱，甚至羽毛脱落。日粮营养物质，特别是粗蛋白、氨基酸、矿物质和维生素，在调节羽毛毛囊发育和羽毛生长方面发挥着关键作用（如下表所示）。
3.1 蛋白质
家禽羽毛蛋白质含量高达89-97%，因此日粮粗蛋白是影响羽毛生长发育的主要营养因素。研究发现，在日粮粗蛋白水平在17-25%时，ROSS肉鸡羽毛重量随着日粮粗蛋白水平升高而增加。另外，在开产期，饲喂低蛋白日粮（12-13% VS 14-16%）会降低肉种鸡羽毛覆盖率。羽毛主要由α-角蛋白和β-角蛋白组成，而这两种角蛋白之间相互依存，任何一种角蛋白的突变都会抑制羽枝的形成。
3.2 氨基酸
研究表明，羽毛主要由角蛋白组成，而角蛋白的合成需要高水平的含硫氨基酸。胱氨酸是角蛋白的主要成分，而蛋氨酸在羽毛毛囊和肝脏中转化为胱氨酸，但胱氨酸无法反向转化为蛋氨酸。因此，蛋氨酸是家禽日粮的第一限制性氨基酸。研究发现，与添加0.45%和0.56%蛋氨酸相比，添加0.3%和0.39%蛋氨酸组显着降低35日龄肉鸭的羽毛覆盖率。
目前研究关于于蛋氨酸对羽毛生长的影响，而蛋氨酸对羽毛毛囊干细胞的作用尚未见报道。而研究发现，在补充蛋氨酸后，蛋氨酸代谢产物S-腺苷甲硫氨酸（SAM）将促进干细胞蛋白质，继而增加肠道干细胞的分裂能力。在蛋氨酸缺乏时，肠道干细胞的增殖受到抑制，Wnt/β-catenin信号通路受到抑制；在添加SAM后，Wnt/β-catenin被重新激活。
除了含硫氨基酸外，支链氨基酸（缬氨酸、异亮氨酸和亮氨酸）的代谢对羽毛发育也很重要。羽毛蛋白中支链氨基酸含量丰富，日粮低缬氨酸水平（0.63%）降低了肉鸡羽毛中蛋白质含量，且出现羽毛异常情况。而采食高缬氨酸（0.83%）日粮的肉鸡，羽毛粗蛋白含量增加，羽毛未出现异常情况。同样地，在采食缬氨酸、异亮氨酸和亮氨酸缺乏日粮后，雏鸡出现了羽毛粗糙弯曲的异常情况；随着缬氨酸、异亮氨酸和亮氨酸水平的降低，羽毛外观异常情况加剧。
近年来，低蛋白日粮逐渐应用于家禽养殖。鉴于含硫氨基酸和支链氨基酸对羽毛健康的作用，配制日粮时需要额外关注。而体内蛋氨酸可以转胱氨酸，日粮亮氨酸含量充足。因此，对于注重羽毛健康的家禽，日粮需要充足的蛋氨酸、缬氨酸和异亮氨酸。
3.3 矿物质
日粮中矿物质元素对羽毛生长有着重要作用，其中关于锌元素的研究较多。研究表明，商业日粮中添加60或120mg/kg锌，可以有效减少肉鸡羽毛的磨损。在另一项研究中，添加锌元素则可减少肉鸡羽毛异常发生率。另外，在高温条件下，采食锌含量84和104mg/kg的肉鸡，羽毛缺陷低于锌含量44mg/kg组，也就是说锌可以减轻羽毛生长缺陷，但尚不清楚其中机制。
此外，日粮缺乏硒也会影响羽毛正常生长发育，而补充有机硒可以更有效地改善肉鸡羽毛健康。总之，尽管日粮矿物质含量低，矿物质在家禽羽毛发育发挥着重要作用。
3.4 维生素
维生素是家禽羽毛生长发育所必需的辅酶，对羽毛生长和形态维持至关重要。一项研究发现，日粮缺乏B族维生素（泛酸、叶酸、生物素和烟酸）将导致3-6周龄肉鸡出现羽毛异常情况。另一项研究观察到，雏鸡采食维生素E缺乏的日粮后，羽毛发育异常。
目前，关于维生素D3对羽毛毛囊发育和毛发周期的研究最多。维生素D3参与调节细胞增殖、分化与凋亡、促进毛囊再生。而维生素D3衍生物钙泊三醇可以提高毛囊生长期/静止期的细胞比例，而敲除维生素D3受体后，角质形成细胞增殖活性降低，毛囊生长受阻，宏观表现为脱发增加。维生素D调节毛囊生长发育的机制可能是维生素D受体启动了毛囊的周期。
4 结语
1、家禽毛囊干细胞的发育和再生依赖于Wnt、SHH、Notch和BMP等信号通路的调节，并信号通路作用于真皮和表皮细胞，最终促使毛囊发育形成完整的羽毛结构；
2、家禽羽毛毛囊组织再生与日粮粗蛋白、氨基酸、维生素及矿物质水平有关，家禽日粮需要充足营养供给，以保障家禽羽毛健康生长。
3、蛋白质和氨基酸是毛囊发育的物质基础，其中含硫氨基酸和支链氨基酸对家禽羽毛发育尤为重要；考虑到缺乏情况，需要重点关注日粮蛋氨酸、缬氨酸和异亮氨酸水平。
