文杰
国家肉鸡产业技术体系首席科学家
全国肉鸡遗传改良计划专家组组长
中国农业科学院北京畜牧兽医研究所研究员
鸡肉是世界第一大肉类生产和消费产品，全球鸡肉约70%来自白羽肉鸡。鸡肉是我国第二大肉类产品，我国鸡肉主要来自白羽肉鸡和黄羽肉鸡，白羽肉鸡对我国鸡肉生产的贡献约45%，黄羽肉鸡约38%。
图1 世界肉类结构(%，FAO)
图2 中国肉类结构(%,FAO)
白羽肉鸡是我国所有畜禽品种中料肉比最低、规模化养殖程度最高、对外依存度最高的品种。我国生产中使用的黄羽肉鸡品种全部是自主培育品种，培育品种数量在所有畜禽品种中是最多的，是将地方品种资源优势转变为产品优势的成功典范。
一、鸡种发展历史脉络
家鸡由7000—10000年前的亚洲丛林野鸡驯化而来，其驯化历史可以追溯到公元前1000多年。家鸡在体型、羽色、鸣声等方面与原鸡相似，细胞遗传学和形态学的研究证明原鸡是现代家鸡的直接祖先。原鸡属分为4种，分别为红色原鸡(Gallus gallus，图3)、绿领原鸡(Gallus various)、黑尾原鸡(Gallus lafayetii)和灰纹原鸡(Gallus sonnerati)。对于家鸡起源于原鸡问题，有两种不同的观点:单起源学说认为红色原鸡可能通过1 次或多次驯化为家鸡;多起源学说认为除红色原鸡外，其他原鸡也是家鸡的祖先。目前，大多数研究支持单起源学说，即家鸡主要起源于红色原鸡。
图3 红色原鸡 (Dorian Anderson，05 Jan 2020，Phetchaburi,Thailand. eBird Checklist S63030704.Macaulay Library ML212770971)
(一)国外肉鸡的育种历程
20世纪30年代前，开展了群体选择和无系谱记录的纯系培育，主要选择性状是产蛋性能，鸡肉是副产品，当时的鸡饲养属于小规模庭院经济模式。
随着30 年代自闭产蛋箱的发明，开始按个体产蛋记录选择产蛋性能;30—50年代，借鉴玉米双杂交技术，杂种优势利用被引入鸡的育种，迅速取代了纯系繁育，成为商品鸡生产的主流。杂交配套方式从最早的二元杂交逐渐发展到了三元和四元杂交配套。40年代开始使用系谱记录后，提高了限性性状和低遗传力性状的选择效率，同时可以有效避免近亲导致的近交衰退。1945年后，欧美一些第三方机构或试验站开展了鸡的生产性能随机测定(Random Sample Tests)，目的是在相同的环境条件下客观评价参评的品种，对提高测定性能优异品种的市场占有率发挥了积极作用，此类性能测定工作于70年代后终止。
60—80年代，主要选择易测量的性状，如产蛋量、孵化率、生长速度和饲料转化率等，产品以带骨鸡肉和家庭消费为主。80 年代开始的饲料转化率单笼测定，对降低肉鸡饲料消耗，提高饲料利用率起到了直接的作用。90年代以来，加工性状受到重视，如净膛重和脱骨胸肉重等。同期最佳线性无偏预测法(BLUP)等遗传评估方法的应用，以及计算机技术的进步等在育种发展当中扮演了重要角色。进入2l世纪后，肉鸡育种开始考虑产品品质和动物福利。当前，国内外以基因组选择(Genome Wide Selection，GS)为代表的肉鸡分子育种技术正在由研发转向应用。
(二)我国肉鸡育种历程
19世纪中叶，我国地方鸡在产蛋和产肉性能方面曾居世界领先水平。如英国从我国江苏、上海引入狼山鸡和九斤黄鸡，随之又从英国引到美国，经繁育后在两国都被认定为标准品种。狼山鸡被认定为兼用品种，九斤黄鸡被认定为肉用品种。这些品种对一些世界著名畜禽品种的形成产生了重要影响，如英国的奥品顿和澳洲的澳洲黑都引入了我国狼山鸡的血缘，洛克鸡、洛岛红等品种同样以我国九斤黄鸡作为育种素材。
19世纪末叶到20世纪30年代，我国鸡蛋、鸡肉是重要的出口产品。但在此之后的长时间内，我国养鸡业停留在粗放的饲养水平上，鸡的生产水平与世界先进水平拉大了距离。60年代中期，香港选用广东3个地方良种惠阳鸡、清远麻鸡和石岐鸡为主要改良对象，先后引用新汉夏、白洛克、白科尼什和哈巴德等品种进行杂交，育成了石岐杂鸡，在香港肉鸡生产和消费中发挥了重要作用。70—80年代，石岐杂鸡被引入广东、广西等地，并与隐性白等鸡杂交，形成改良石岐杂鸡并在生产中大量推广。60年代至80年代，我国利用杂交育种、家系选择方法，培育出新狼山鸡、新浦东鸡和新扬州鸡等肉鸡品种。
1983—2015年，黄羽肉鸡采用北繁南养模式，充分利用南北气候生态环境、饲料、人力和饲养技术等资源差异，将父母代种鸡饲养于河南、山西和陕西等北方地区，商品代种蛋运回南方孵化饲养，提高了黄羽肉鸡的生产效益。黄羽肉鸡的系统选育始于80年代后期，隐性有利基因如节粮矮小型基因(dw基因)、隐性白羽基因的引入，对我国黄羽肉鸡的育种发挥了重要作用，全国约三分之一的黄羽肉鸡培育品种应用了这些技术。1986年广州白云家禽发展公司引入隐性白等品种与石岐杂鸡杂交育成882黄羽肉鸡，1999年深圳康达尔(集团)有限公司育成我国第一个通过国家审定的黄羽肉鸡配套系康达尔黄鸡128(图4)，之后我国黄羽肉鸡新品种培育进入快速发展期。为配合品种审定工作，农业农村部家禽品质监督检验测试中心(扬州)、农业农村部家禽品质监督检验测试中心(北京)分别于1998年和2003年成立，负责全国家禽生产性能测定工作。
图4 康达尔黄鸡128配套系(农09新品种证字第1号，1999)
80年代中期由中国、美国、泰国三国合资建立的北京家禽育种公司，从美国引进艾维茵纯系，开启了我国白羽肉鸡本土育种工作。到2001年国产艾维茵肉鸡已经占国内市场的54%以上，后因疫病防控等问题，2004年本土育种落入低谷。1988年由国家计划委员会批准，农业部国家家禽育种中心在天津武清成立，计划通过引进国外纯系或合成系，自主培育白羽肉鸡品种。中心占地2000亩，建有44栋鸡舍，包括资源场、育种场和曾祖代场，设计规模饲养种鸡8.86万只，年提供祖代种蛋428万个。但中心一直没有正常运行，并于2008年7月后转型。
2009年国家肉鸡产业技术体系成立白羽肉鸡育种协作组，开展我国白羽肉鸡育种战略研究，组织推动我国有实力的企业开展白羽肉鸡育种工作。2014年，《全国肉鸡遗传改良计划(2014—2025年)》发布实施，将白羽肉鸡育种明确列入发展目标，有利地促进了我国白羽肉鸡育种工作。2019年，农业农村部实施白羽肉鸡育种联合攻关项目，着手推动白羽肉鸡育种工作。
二、国内外现代肉鸡育种发展情况
(一)国外发展情况
上世纪50年代后期以来的遗传选育进展为现代鸡生产奠定了基础，促使鸡蛋、鸡肉生产向专业化方向发展，肉鸡生产成为独立的家禽产业。过去80多年，北美和西欧国家对鸡的生长速度、饲料报酬和胴体组成进行了系统的遗传选育，形成了今天的白羽肉鸡品种，并迅速占领全球市场。现代白羽肉鸡父系来自白科尼什鸡(White Cornish)，母系来自白洛克鸡(White Plymouth Rock)，通过系统配套产生杂种优势。目前，包括我国在内，全球商品白羽肉鸡生产使用的品种主要有AA+、ROSS、COBB、HUBBARD等少数几个品种，分别来自Aviagen和Cobb-Vantress公司。白羽肉鸡拥有成熟和完善的良种繁育体系，形成由育种核心群、曾祖代、祖代、父母代和商品代鸡组成的金字塔结构，核心群遗传进展需要4—5年传递到商品鸡(图5)。1只核心群母鸡经扩繁后可以生产300万只以上商品肉鸡，可以生产5000吨以上鸡肉。目前，全球每年生产白羽肉鸡祖代种鸡约1160万套，父母代种鸡约6亿套，生产商品雏鸡约800亿只。
图5 肉鸡繁育体系
为满足市场对鸡肉品质和动物福利等方面的需求，部分欧洲国家也有少量类似我国黄羽肉鸡的慢速型、有色羽肉鸡产品上市，现属于Aviagen公司的Hubbard JA、Rowan Ranger、Sasso Label Rouge等都是慢速型鸡品种，此外欧洲国家还通过快速型鸡与慢速型鸡的简单杂交生产不同类型的慢速型肉鸡。Label Rouge(红标签鸡)以肉品质为育种目标，产量约占法国鸡肉总产量的15%，加上其他类型的慢速型鸡，慢速型鸡占法国鸡肉产量的24%。荷兰慢速型鸡发展较快，主要考虑肉品质和动物福利，产量已达到鸡肉产量的40%以上。
(二)国内发展情况
1.黄羽肉鸡
黄羽肉鸡又称三黄鸡、优质鸡，原指黄羽、黄肤、黄胫，长速较慢，肉质风味优良的鸡。现泛指《中国畜禽遗传资源志·家禽志》及各省、市、自治区《畜禽品种志》所列的地方品种鸡，以及含有这些地方品种鸡血缘的肉鸡培育品系、品种(配套系)，包括黄羽、麻羽、黑羽等所有不同羽色的肉用鸡。目前我国生产中使用的黄羽肉鸡品种全部是自主培育品种，培育品种数量在所有畜禽品种中是最多的，是将地方品种资源优势转变为产品优势的成功典范。到2020年，通过国家审定的黄羽肉鸡品种59个，根据生长速度和上市日龄可进一步分为快速型、中速型和慢速型三类，满足多元化的市场需求。近年来，随着防疫要求日趋严格，各地纷纷制定“禁活”政策，加之“互联网+快递”新业态对屠宰产品消费的推动，未来黄羽肉鸡屠宰上市成为大势所趋，相应的品种培育也将向屠宰型品种发展。经农业农村部遴选、核验，2020年全国有国家肉鸡核心育种场17个、良种扩繁推广推广基地16个。
2.白羽肉鸡
2014年美国爆发禽流感以前，我国白羽肉鸡祖代种鸡进口量的95%以上来自美国。此后，随着世界各地禽流感疫情的发展和我国海关进口政策的调整，我国先后从英国、法国、西班牙、波兰、新西兰等国引进了白羽肉鸡祖代种鸡。我国年引进祖代种鸡80-120万套，年引种金额约4000万美元。2019年，全国祖代白羽肉鸡存栏139万套，父母代存栏5143万套，生产商品雏鸡47亿只，白羽肉鸡产值约1500亿元/年。我国大型白羽肉鸡种业企业包括山东益生种畜禽股份有限公司、福建圣农发展股份有限公司、山东民和牧业股份有限公司等。
3.小型白羽肉鸡
我国肉鸡生产中还有一种品种类型—小型白羽肉鸡。典型的小型白羽肉鸡是以白羽肉鸡父系公鸡为父本，高产褐壳蛋鸡为母本，杂交配套生产的肉鸡。商品代全身白羽，偶见黑色或红色斑点，喙、胫、趾黄色，皮肤白色。小型白羽肉鸡商品鸡苗成本低，生长速度和肉品质介于快大型黄羽肉鸡和白羽肉鸡之间，适合加工扒鸡等传统鸡肉产品。小型白羽肉鸡生产的一个突出问题是制种不规范，2018年肉鸡WOD168配套系通过国家畜禽遗传资源委员会审定，标志着小型白羽肉鸡制种迈出了通向规范的第一步。
三、问题与差距
(一)白羽肉鸡育种
与国际白羽肉鸡育种先进水平相比，我国自主白羽肉鸡育种时间短，高生产性能遗传素材积累基础薄弱，分子育种等新技术应用不够，种源性疫病净化技术和检测产品研发有较大差距。具体如下：
1.育种素材方面。跨国公司拥有一系列生长速度快、产肉率高的优良品系，并通过肉鸡、蛋鸡等育种公司的合并重组，素材和基因进一步丰富，为新品种的育成提供了保障;我国白羽肉鸡育种资源培育基础薄弱，拥有的优良育种素材数量较少。
2.育种技术方面。与拥有上百年育种经验的国际跨国公司相比，我国白羽肉鸡育种起步较晚，生长与繁殖等性状间的平衡育种技术的研究和应用与国际先进水平存在较大差距。基因组育种等新技术应用程度不高;缺乏高通量表型智能化精准测定技术，数据自动采集和传输应用程度低。
3.种源疾病净化技术方面。国际大型家禽育种公司对禽白血病、鸡白痢等种源垂直传播疫病均采取了有效净化措施，显著提升了产品竞争力。禽白血病和鸡白痢净化是阻碍我国种禽业发展的短板，其中检测试剂盒严重依赖进口。
(二)黄羽肉鸡育种
我国黄羽肉鸡育种与生产居世界领先水平。但育种企业数量多、规模参差不齐，整体技术力量薄弱，先进育种技术应用不够，育种设施装备相对落后;存在一定程度重复育种现象，特征明显、性能优异、市场份额大的核心品种较少;长期以来以羽色、体型外貌等适应活禽销售的相关性状为育种目标，无法满足新形势下集中屠宰、冰鲜上市产品的市场需求。
我国地方鸡种资源丰富，在长期、复杂的生态和社会经济条件下，形成了许多优异的遗传特性。但长期以来，缺乏对种质资源特性的深入研究，品种资源调查及品种特性评估不足，分析评价缺乏足够的信息支持。加上品种资源动态监测体系建设不足，对遗传资源中适应性强、高产、优质的资源特性评估不全面、不系统，导致对地方品种优良特性的挖掘、利用严重不足，阻碍了地方遗传资源的保护和开发利用进程，影响了我国家禽业生产水平、禽产品市场竞争力以及家禽业可持续发展。
四、“十四五”发展方向
(一)加快培育国产白羽肉鸡种源应坚持以我为主引育结合的方针。保持适当进口，引育结合，有利于我国白羽肉鸡种业健康发展。但在品种准入方面，对国内、国外品种应给予同等对待。
(二)提高黄羽肉鸡胴体品质和标准化规模养殖水平随着“禁活”政策在全国各地的深入推进，黄羽肉鸡屠宰上市成为不可逆转的发展趋势。黄羽肉鸡育种应更加关注胴体外观和品质。与白羽肉鸡相比，黄羽肉鸡过于强调区域需求特色，品种和类型多、市场占有率低和企业规模小等问题突出，应持续推进标准化规模养殖，提高核心品种市场占有率，做大做强种业企业。
(三)加强智能化、表型组等精准育种技术研发与应用目前我国肉鸡性状测定仍以人工观察和人工度量为主，针对肉鸡育种对表型数据量和准确度的精准要求，需在5G传输及大数据分析能力显著提升的情况下，大力推进肉鸡核心育种场的智能无损测定技术与装备的开发与应用，提高产肉、降脂、饲料报酬、产蛋性能等表型大数据的准确获取能力;基于基因组、转录组、代谢组等多组学手段，结合基因编辑技术，系统解析肌肉生长发育、脂肪沉积、性别分化与发育、机体营养代谢、外貌性状形成等方面遗传机理，挖掘出影响肉鸡重要经济性状的功能基因或分子元件，为加速肉鸡品种改良提供有力的分子技术应用基础保障。加速推进全基因组选择技术的肉鸡育种中的应用。
(四)加强鸡种质资源挖掘与创新利用全面、系统评价我国地方鸡种遗传特性，挖掘繁殖、饲料转化效率、肉品质、抗性等优良基因资源，运用现代生物技术方法，以拥有优良肉质、风味特色及抗性的地方鸡种为素材，培育出满足市场和产业发展需要的优良鸡新品系和遗传素材，变资源优势为市场优势，推动我国鸡遗传资源的保护、开发和利用，促进我国鸡种业自主发展，具有重要意义。
